Introdução
Originalmente, os macacos-prego foram classificados por Hershkovitz (1949) como pertencentes ao gênero Cebus Erxleben, sendo reconhecidas quatros espécies, das quais três compunham o grupo dos macacos-prego sem tufo, ou caiararas, e a outra representava os macacos-prego com tufo. Desde então, houve consideráveis mudanças na taxonomia do grupo. Groves (2001) alterou a classificação de maneira a abranger catorze espécies, enquanto Silva Junior (2001) utilizou-se de determinadas características como silhueta corporal, padrão de coloração da pelagem e morfologia do crânio para dividir as espécies nos subgêneros Cebus e Sapajus. Estes, após análises mais detalhadas, vieram a se tornar gêneros distintos, sendo a classificação utilizada atualmente.
O gênero Cebus comporta os macacos-prego sem tufo ou caiararas, e é composto por catorze espécies. Diferem dos indivíduos do gênero Sapajus por possuírem corpo esguio com membros mais longos, ausência de tufos na cabeça e pelagem de coloração mais escura na extremidade dos membros.
Já o gênero Sapajus, no qual estão os macacos-prego com tufo, compreende oito espécies. São primatas arborícolas (como todos os representantes neotropicais desta ordem de animais) e dotados de cauda semipreênsil para auxiliar no deslocamento pelos galhos das árvores, e com corpo compacto e robusto, podendo pesar até 3,5kg. A diferenciação entre machos e fêmeas é pouco acentuada, consistindo em diferenças de tamanho e proporção corporal, com machos maiores, além de variações nos pelos da face e tamanho da cabeça. Contudo, a característica mais marcante é a presença de pelos mais longos na cabeça formando tufos que se assemelham a topetes e de comprimento proporcional à idade do indivíduo.
Em termos de diferenciação morfológica da espécie Sapajus libidinosus (macaco-prego-amarelo) podemos citar o padrão de coloração da pelagem, que se aproxima de bege ao camurça no torso. As extremidades dos membros, cauda e topete são mais escuros, próximos ao preto.
Foto: Sávio Freire Bruno – Macaco-prego (Sapajus libidinosus) vocalizando sobre galho. O indivíduo apresenta pelagem bege no torso e bem escurecida, aproximando-se da cor preta, nas extremidades dos membros, cauda e topete. Entorno do Parque Nacional da Serra da Canastra, MG, 2009
Distribuição geográfica
As espécies do gênero Sapajus são amplamente distribuídas por todo o país, podendo ser encontradas nos biomas da Floresta Amazônica, Mata Atlântica, Cerrado, Caatinga e no bioma costeiro de transição Manguezal.
S. Libidinosus é endêmico ao Brasil, possuindo uma área de ocorrência com mais de 20.000 Km². É nativo em todo o Nordeste, juntamente aos estados de Minas Gerais, São Paulo, Goiás e nordeste do Mato Grosso.
Ambiente específico
S. Libidinosus não se limita a ambientes primários. Vive tanto em ambientes úmidos, como as florestas ripárias (matas ciliares e matas de galeria) e florestas de mangue, como formações arbóreas e arbustivas da Caatinga e Cerrado, tidos como ambientes tipicamente secos. A capacidade adaptativa da espécie a configurações tão diferentes lhe deu o título de primata neotropical com o habitat mais diversificado, e tal fato se deve principalmente ao comportamento flexível dos macacos-prego, incluindo seu uso de ferramentas para obtenção de alimentos.
Foto: Sávio Freire Bruno – Macaco-prego (Sapajus libidinosus) arrancando casca de árvore à procura de insetos. Estes animais são extremamente hábeis manualmente. Entorno do Parque Nacional da Serra da Canastra, MG, 2009
Hábito alimentar
Os macacos-prego são animais extremamente inteligentes e hábeis, sendo capazes de manusear diferentes ferramentas. Um exemplo bastante comum é o uso de pedras e galhos com função de martelo, para quebrar frutos encapsulados sobre uma superfície plana, que por sua vez serve como bigorna. No ambiente de mangue, já foram registradas ocorrências da quebra de mariscos e caranguejos para alimentação, este último apenas com a utilização do substrato como bigorna.
É um exímio generalista e oportunista, possuindo uma alta flexibilidade de dieta e forrageio de acordo com a disponibilidade de recursos do ambiente onde se encontra. Além de frutos secos, sua alimentação consiste em outros tipos de frutos, vegetais e invertebrados. Podem também se aproveitar de descartes ou alimentos de origem antrópica, quando próximos a áreas urbanas.
Foto: Sávio Freire Bruno – Macaco-prego (Sapajus libidinosus) se alimentando de uma manga, um dos muitos tipos de alimento, embora de planta exótica, que compõem sua variada dieta. Parque Nacional da Serra da Canastra, MG, 2021
Hábitos reprodutivos
São animais poligínicos na natureza e poligâmicos em cativeiro. Geralmente, seus grupos possuem de um a dois machos, e um número maior de fêmeas que costumam ter preferência de acasalamento pelos machos adultos dominantes.
Os machos demonstram interesse sexual aos três anos, porém só atingem a maturidade sexual entre 7 e 8 anos, e migram para outros grupos. Já as fêmeas se mantêm no seu grupo natal por serem filopátricas, e se tornam aptas a se reproduzir a partir dos terceiro ou quarto ano de vida, mas só se acasalam de fato aos cinco anos quando atingem seu peso adulto.
Estudos feitos tanto na natureza quanto em cativeiro, demonstraram que o S. libidinosus se reproduz sazonalmente, ou têm picos de nascimento em meses nos quais há maior disponibilidade de alimentos.
A gestação de espécies do gênero Sapajus tem uma duração média de cinco a seis meses, na qual um filhote é gerado. Por serem animais de grupo que não constroem ninhos, apresentam um característico cuidado parental, carregando sua prole até que os mesmos atinjam idade adequada.
Foto: Sávio Freire Bruno – Indivíduo juvenil de Sapajus libidinosus, com topete ainda pouco proeminente. Parque Nacional da Serra da Canastra, MG, 2021
Ameaças e conservação
S. libidinosus consta na Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da União Internacional para Conservação da Natureza (IUCN), em 2015, como espécie quase ameaçada de extinção. Dentre as principais ameaças encontram-se o desmatamento e consequente perda e/ou fragmentação de habitat; o tráfico ilegal de indivíduos selvagens para criação como animais de estimação ou para alimentação e alterações no comportamento natural da espécie e doenças transmitidas pela proximidade com o ser humano em áreas urbanas. É imprescindível que sejam postas em prática estratégias que visem à conservação das espécies nativas de macacos-prego, visto que estas sofrem fortes pressões antrópicas.
Estas pressões antrópicas em geral são a principal fonte de ameaça da espécie. A fragmentação de seu hábitat, por exemplo, faz com que as populações diminuam seu contato. Com a escassez de alimentos nas florestas no período de seca, e com o avanço da urbanização e agricultura para áreas nas quais habitam, indivíduos de populações atacam plantios em busca de comida. Isso acaba gerando conflito com agricultores locais, que por vezes culmina na morte destes animais.
Outra tendência que pode ser extremamente prejudicial para populações naturais de macacos-prego é a frequente exposição destes primatas em redes sociais como forma de entretenimento. Os animais são exibidos muitas vezes de forma antropomorfizada, e o que primeiramente pode parecer uma prática inocente acaba influenciando o comércio ilegal de fauna.
A retirada de indivíduos de macaco-prego de seu ambiente natural, independentemente da sua finalidade, é uma grande ameaça não só para as próprias espécies, mas também para todas as outras espécies que interagem com os mesmos. Estes primatas desempenham um papel ecológico fundamental em formações florestais atuando como dispersores e predadores, servindo como parte do equilíbrio das comunidades nas quais estão inseridos.
O modo com que os macacos-prego utilizam ferramentas – relacionando ferramenta, alvo e bigorna – é considerado o comportamento mais complexo realizado por uma espécie não humana. Além disso, apresentam comportamento cultural complexo e tradição, havendo a transferência do conhecimento relacionado ao uso de ferramentas de um indivíduo para outro. A conservação e o estudo do comportamento de primatas como os macacos-prego é importante não só para o entendimento da espécie, mas também para o entendimento da evolução humana.
Foto: Sávio Freire Bruno – Jovem de macaco-prego (Sapajus libidinosus). Parque Nacional da Serra da Canastra, MG, 2021
Referências
ALFARO, J. W. L; SILVA JR, J. S.; RYLANDS, A. B. How Different Are Robust and Gracile Capuchin Monkeys? An Argument for the Use of Sapajus and Cebus. American Journal of Primatology. 74:273-286. 2012.
AURICCHIO, P. Primatas do Brasil. Arujá, São Paulo: Terra Brasilis Editora Ltda. 1995.
BICCA-MARQUES et al. Ordem Primates. In: Mamíferos do Brasil. p. 101-148. Londrina: Editora da UEL. 2006.
BRUNO, S. F. Introdução à Primatologia. Niterói: Editora Eduff, In press. 2022.
CLARKE, T. A.; REUTER, K. E.; LAFLEUR, M.; SCHAEFER, M. S.; A viral video and pet lemurs on Twitter. PLoS ONE, 14:1. 2019.
COWLISHAW, G. & DUNBAR, R. Primate conservation biology. Chicago:University of Chicago Press. 498 pp. ISBN 0-226-11637-9. 2000.
DA SILVA, T. C. F. Estudo da variação na pelagem e da distribuição geográfica em Cebus flavius (Schreber, 1774) e Cebus libidinosus (Spix, 1823) do Nordeste do Brasil. Universidade Federal da Paraíba. 2010.
DOS SANTOS, R. R. Uso de ferramentas por macacos-prego em manguezais. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. 2010.
GONÇALVES, B. A. A diversidade da dieta de macacos-prego (Sapajus spp.) em um fragmento urbano no sul do Brasil. Universidade Federal da Integração Latino-Americana. 2019.
FEDIGAN, L. M. Capuchin Monkeys (Sapajus and Cebus). In FUENTES, A. (org.). The International Encyclopedia of Primatology. John Wiley & Sons, Inc. 2017.
FIALHO, M. S.; VALENÇA-MONTENEGRO, M. M.; BEZERRA, B. M.; MARTINS, A. B.; PLAUTINO, O. L. Avaliação do Risco de Extinção de Sapajus libidinosus (Spix, 1823) no Brasil. Processo de avaliação do risco de extinção da fauna brasileira. ICMBio. 2012. Disponível em: <http://www.icmbio.gov.br/portal/biodiversidade/fauna-brasileira/estado-de-conservacao/7274-mamiferos-sapajus-libidinosus-macaco-prego.html>
FRAGASZY, D. M., & BARD, K. Comparison of Development and Life History in Pan and Cebus. International Journal of Primatology, 18(5), 683-701. 1997.
FRAGASZY, D. M.; VISALBERGHI, E.; FEDIGAN, L.; RYLANDS, A. B. Taxonomy, distribution and conservation: where and what are they, and how did they get there? In: Fragaszy D, Fedigan L, Visalberghi E, editors. The complete capuchin: the biology of the genus Cebus. Cambridge: Cambridge University Press. p 13-35. 2004a.
FRAGASZY, D. M.; VISALBERGHI, E.; FEDIGAN, L. The complete capuchin: the biology of the genus Cebus. Cambridge: Cambridge University Press. 2004b.
FRAGASZY, D. M.; IZAR, P.; VISALBERGHI, E.; OTTONI, E. B.; DE OLIVEIRA, M. G. Wild capuchin monkeys (Cebus libidinosus) use anvils and stone pounding tools. American Journal of Primatology 64:359-366. 2004c.
IZAR, P. et al. Características flexíveis e conservadoras de sistemas sociais em macacos-prego: comparando a socioecologia de Sapajus libidinosus e Sapajus nigritus. American Journal of Primatology. 2011.
LA SALLES, A. Y. F. et al. Aspectos biológicos e comportamentais de Sapajus libidinosus: Revisão. PUBVET. 2018.
MARTINS, A. B.; FIALHO, M. S.; JERUSALINSKY, L.; VALENÇA-MONTENEGRO, M. M.; BEZERRA, B. M.; LAROQUE, P. O.; DE MELO, F. R.; LYNCH ALFARO, J. W. Sapajus libidinosus (amended version of 2019 assessment). The IUCN Red List of Threatened Species 2021: e.T136346A192593226. 2021.
NUNES, V. F. Primos, Pets ou Pestes? A relação entre humanos e macacos-prego dentro e fora da Internet. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. 2021.
OTTONI, E. B.; IZAR P. Capuchin Monkey Tool Use: Overview and Implications. Evolutionary Anthropology. 17:171-178. 2008.
SILVA JÚNIOR, J. S. Especiação nos macacos-prego e caiararas, gênero Cebus Erxleben, 1777 (Primates, Cebidae). Ph.D. Dissertation, Programa de Pós-Graduação em Genética, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. 2001.
STONE, A. I. Cebids (Cebinae). In: FUENTES, A. (org.). The International Encyclopedia of Primatology. John Wiley & Sons, Inc. 2017.
VISALBERGHI, E.; FRAGASZY, D.; IZAR P.; OTTONI, E. B. Terrestriality and tool use. Science. 308:951-952. 2005.
VISALBERGHI, E.; FRAGASZY, D.; OTTONI, E. B.; IZAR P.; OLIVEIRA M. G.; ANDRADE, F. R. D. Characteristics of hammer stones and anvils used by wild bearded capuchin monkeys (Cebus libidinosus) to crack open palm nuts. American Journal of Physical Anthropology, 132(3), 426-444. 2007.